Максимальный ритм импульсации
В естественных условиях существования организма по нервным волокнам проходят не одиночные потенциалы действия, а серии импульсов, следующих друг за другом с различными интервалами. В двигательных нервных волокнах при произвольных движениях частота импульсации обычно не превышает 50 в секунду, т. е. межимпульсный интервал составляет около. 200 мс. При таком большом интервале все восстановительные процессы, развивающиеся после окончания потенциала действия (реактивация натриевых каналов, восстановление исходной натриевой проводимости, «откачка» из цитоплазмы ионов Na+ и возвращение внутрь волокна ионов К⁺ и т. д.), успевают полностью закончиться.
Однако в чувствительных нервных волокнах (например, в слуховом или зрительном нерве) при сильном раздражении в начальный момент частота разряда может достигать 1000 и более импульсов в секунду при длительности абсолютной рефрактерной фазы 0,5—0,7 мс. Подобные высокочастотные разряды импульсов появляются при возбуждении и в некоторых нервных клетках, например в клетках Реншоу спинного мозга.
Н. Е. Введенский первый обратил внимание на разную способность возбудимых образований воспроизводить высокие ритмы раздражений. Максимальное число потенциалов действия («максимальный ритм»), которое способно возбудимое образование генерировать в 1с в соответствии и с ритмом раздражения, Н. Е. Введенский предложил в качестве показателя «лабильности» ткани. В настоящее время ясно, что максимальный (предельный) ритм импульсации нервных и мышечных волокон определяется скоростями процессов изменений ионной проводимости, лежащих в основе абсолютной и относительной рефрактерности.
Существуют воздействия, замедляющие реактивацию натриевых каналов и потому увеличивающие длительность фазы относительной рефрактерности. К ним относятся, например, местные анестетики. Поэтому участок нервного волокна, подвергнутый воздействию малых концентраций новокаина (или какого-либо другого местного анестетика), утрачивает способность проводить высокочастотные разряды импульсов, тогда как низкочастотные разряды еще продолжают проходить.
При высокочастотной стимуляции происходит либо трансформация ритма (блокируется каждый второй потенциал действия), либо (при очень частой стимуляции) проходит только первый потенциал действия, а остальные оказываются заблокированными. Объясняется это тем, что при частой стимуляции потенциалы действия, приходящие в альтерированный участок, углубляют инактивацию натриевых каналов, вызванную анестетиком.
Сходным образом влияют на процесс реактивации повышение концентрации ионов К⁺ в окружающей нервные волокна жидкости и некоторые другие химические агенты.
Н. Е. Введенский (1901) впервые обнаружил нарушение способности нерва проводить высокочастотные разряды импульсов при воздействии на нерв разных химических агентов (рис. 25). Он правильно усмотрел определенное сходство между состоянием, в котором находится нервное волокно при его альтерации химическими агентами, и состоянием рефрактерности, сопровождающей нормальный потенциал действия: и в том и в другом случае, как это теперь установлено, происходит инактивация натриевых каналов.
Представление о «парабиозе» (так называл Н. Е. Введенский состояние альтерированного участка ткани) как о состоянии «местного неколеблющегося возбуждения» и общей реакции возбудимых образований на повреждающее воздействие и в настоящее время представляет только исторический интерес. Обнаружены агенты, снижающие возбудимость (в результате блокады натриевых каналов), но не влияющие на длительность рефрактерных фаз. К числу таких агентов относится, например, специфический блокатор натриевых каналов — тетродотоксин. Имеются также существенные различия в действии агентов, блокирующих проведение, на калиевые каналы и другие транспортные системы мембраны. Таким образом, за внешне сходными изменениями возбудимости и проведения нервных импульсов могут скрываться существенно различные изменения свойств нервного и мышечного волокна.
